Diversidade genética e estrutura populacional do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus)

Abstract

O lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) é o maior canídeo dentre as espécies Neotropicais. Sua distribuição, morfologia, ecologia e comportamento estão intimamente associados a ambientes campestres, especialmente ao Cerrado brasileiro. Este bioma de vegetação aberta é um ambiente vasto e complexo, sendo extremamente heterogêneo em sua composição vegetacional e apresentando muitos acidentes geográficos como rios e chapadas. Além disso, este é um dos biomas com maiores taxas de perda e fragmentação de habitat na América do Sul devido à atividade humana. Todos estes fatores podem levar elementos nativos da fauna e flora a apresentarem algum grau de estruturação populacional, dependendo também de características da biologia de cada espécie. Nesse caso, uma investigação de tais padrões se justifica, uma vez que para fins de conservação é de suma importância conhecer eventuais subdivisões geográficas históricas de uma espécie e/ou identificar processos de isolamento populacional causados pela ação humana. Uma vez que o lobo-guará apresenta inúmeras relações tróficas e ecológicas dentro do Cerrado pode-se dizer que esta é uma espécie-chave para esse ambiente, e um estudo acerca da sua estruturação populacional é assim importante para fins de conservação da espécie e do Cerrado como um todo. Nesse sentido, marcadores moleculares têm sido amplamente utilizados, e os métodos de análise associados têm-se aprimorado e permitido inferências cada vez mais amplas e robustas. Assim, este trabalho se propôs a estudar a estrutura populacional do loboguará e discutir suas causas à luz da história natural da espécie, para isso utilizando marcadores moleculares de evolução rápida, que assim permitam inferências mesmo sobre processos demográficos recentes.Para tal, amostras de tecido de 144 indivíduos de lobo-guará foram obtidas através de captura de animais de vida livre, animais de cativeiro com procedência conhecida e indivíduos atropelados. Foram amostradas quatro populações, além de indivíduos de diversos pontos distintos, resultando em uma ampla cobertura da distribuição da espécie. As amostram foram genotipadas para 14 locos de DNA microssatélite, originalmente descritos para o cão doméstico e escolhidos através de testes de eficiência e polimorfismo para utilização no lobo-guará. Foram conduzidos testes de variabilidade genética, Fst e Rst entre populações, análises de estruturação através do programa STRUCTURE e análises demográficas testando eventos Gargalo de Garrafa, expansão populacional e número efetivo da espécie (Ne). Os níveis de variabilidade foram significativamente altos (He média = 0,75) quando comparados a outras espécies de canídeos. Além disso, não se observou nenhum indício de subdivisão populacional, resultado que sugere que o lobo-guará se comporta como uma população praticamente panmítica na maior parte da sua distribuição. As análises demográficas corroboram estudos anteriores baseados em DNAmt que sugerem um evento de expansão populacional, e os valores de Ne estimados são altos. Em conjunto, tais resultados são compatíveis com um cenário em que a espécie passou por um crescimento populacional nos últimos milhares de anos, mantendo-se grande desde então, e sem apresentar subdivisões geográficas.A falta de estruturação populacional pode em parte ser explicada pela dieta generalista e grande capacidade de dispersão do lobo-guará, sendo a matriz antropizada permeável em algum grau até o presente momento para os indivíduos. Contudo, não se pode desconsiderar a perda de habitat e fragmentação do Cerrado como uma ameaça ao lobo-guará. O processo de isolamento pode ser muito recente para ser detectado até mesmo por microssatélites, e o alto Ne das populações pode estar tornando a detecção difícil. Caso este processo continue e se intensifique, os presentes resultados podem servir como base para comparação com futuros estudos genéticos da espécie, possibilitando a detecção e monitoramento de uma possível perda de variabilidade e diferenciação geográfica induzida pelo homem.

The maned wolf (Chrysocyon brachyurus) is the largest species among the Neotropical canids. Its distribution, morphology, ecology and behavior are closely associated to open vegetation environments, especially the Brazilian Cerrado. This savanna-like biome is a large and complex environment, presenting highly heterogeneous vegetational composition and many geographic elements, such as rivers and mountains. Moreover, this is one of the most human-disturbed biomes in South America, undergoing a high rate of habitat loss and fragmentation. These natural and human-induced factors can lead to different degrees of population structuring of native fauna and flora, depending on ecological and behavioral characteristics of each species. A broad investigation of such patterns is justified, once it is very important in terms of conservation to know possible historical geographic subdivisions of a species, and/or to identify processes of population isolation caused by humans. Once the maned wolf presents many ecological interactions with other Cerrado-dwelling species, it can be considered a keystone species in this ecosystem, which highlights the need to characterize its population structure in the context of adequately conserving and managing the Cerrado biota. For such purposes, molecular markers are a widely utilized tool, and the associated analytical methods are becoming increasingly broad and robust. Thus, this study aimed to investigate the population structure of the maned wolf and to analyze it in the context of the species’ natural history, through the utilization of fast evolving molecular markers that allow inferences on even recent demographic processes.To do that, tissue samples of 144 maned wolves were obtained through the capture of free living animals, captive animals with known geographic origin and roadkilled individuals. Four local populations were sampled in addition to individual collection from many geographic points, resulting in a broad coverage of the species’ distribution. The individuals were genotyped for 14 microsatellite loci, originally developed for the domestic dog and selected for use in this species after an initial screening for amplification efficiency and polymorphism. Analyses were performed to assess genetic variability, population pairwise Fst and Rst, structure analyses with the software STRUCTURE, and demographic tests to check for bottleneck events, population expansion and effective number of individuals (Ne). The diversity levels verified were quite high (mean He = 0. 75) when compared to other canid species. Furthermore, no clear-cut population subdivision was detected, leading to the conclusion that the maned wolf exists as an almost panmictic population throughout a large portion of its distribution. The results of the demographic analyses corroborated previous analyses based on mtDNA data that had inferred a population expansion in this species, and Ne estimated numbers were high. Jointly, these results are compatible with a scenario where maned wolves underwent a population growth in the last few thousand years, maintaining a large number of individuals since then and not presenting any geographic subdivision.Lack of population structure can be, at least in part, explained by the generalist dietary habits and the great dispersal capability of the maned wolf, also implying that so far the anthropic habitat matrix has been permeable to a certain degree for the individuals of this species. However, habitat loss and fragmentation cannot be discarded as a threat for the maned wolf. The isolation process can be too recent to be detected even with microsatellites, and the still large effective size of regional populations may also delay the ability to detect ongoing processes of genetic fragmentation. In case such process continues and becomes even more intense, our present data set should provide a baseline for comparison with future genetic assessments of the maned wolf, allowing the detection of population-level trends of loss of variation and human-induced geographic differentiation.