Relações filogenéticas entre espécies do gênero Lycalopex (Mammalia, Canidae) inferidas com o uso de marcadores do DNA mitocondrial

Abstract

South America harbors the greatest diversity of canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) worldwide, containing representatives of six genera and a total of 10 species. The fossil record indicates that canid representatives have colonized South America from North America during the Great American Biotic Interchange, ca. 2. 5 million years ago (Mya). Current hypotheses postulate between one and four independent canid invasions to South America, with the exact number being a recurrent topic for controversy. Several morphological and molecular studies have attempted to unravel the phylogenetic relationships among canids, but many uncertainties remain. This is particularly the case of the South American fox clade corresponding to genus Lycalopex, which comprises six extant species. Recent studies have indicated that this genus has undergone a very rapid radiation ca. one million years ago, which underlies the historical difficulty in resolving the phylogeny of these canids. In this context, the present study aimed to reconstruct the phylogenetic relationships among the species comprised in this genus, as well as to date their divergences. We used multiple segments of the mitochondrial DNA (mtDNA), encompassing a total of 6000 bp. Several different phylogenetic methods were employed, with all trees converging on the same inter-specific topology. We included multiple individuals from each species, allowing us the evaluation of the monophyly of each of them (including L. sechurae, tested here for the first time). All species formed well-supported monophyletic clusters, corroborating their recognition as taxonomic entities. The single exception to this pattern was the identification of two L. vetulus individuals sampled in São Paulo state, Brazil, which bore mtDNA sequences that clustered within the L. gymnocercus clade. This result could indicate that L. gymnocercus is expanding its range in to São Paulo state, or else that these two species may by hybridizing in the wild. Molecular dating analyses indicated that the genus began its radiation ca. 1 Mya, corroborating earlier studies which reported a very recent origin for this canid group. The most basal species was L. vetulus, followed by L. sechurae. The most internal cluster contains L. culpaeus and L. fulvipes, with our results indicating that they diverged from each other ca. 390,000 years ago. On the basis of the reconstructed phylogenetic patterns, we discuss hypotheses regarding the biogeography of this genus, aiming to understand the history of its rapid diversification process in the Neotropics.

A América do Sul possui a maior diversidade de canídeos (Mammalia, Carnivora, Canidae) do mundo, contendo representantes de seis gêneros e um total de 10 espécies. O registro fóssil indica que representantes da família Canidae teriam saído da América do Norte e conquistado a América do Sul durante o Grande Intercâmbio Americano, há cerca de 2,5 milhões de anos. Estima-se que tenham ocorrido desde uma única até quatro invasões independentes do continente sul-americano, sendo que o número exato é ainda motivo de controvérsias. Diversos estudos morfológicos e moleculares buscaram compreender as relações filogenéticas entre os canídeos, porém ainda há muitas incertezas, especialmente no que se refere ao clado de raposas da América do Sul formado pelo gênero Lycalopex, que conta com seis espécies atuais. Estudos recentes indicam que este gênero sofreu uma radiação muito rápida há aproximadamente um milhão de anos, o que explica a dificuldade histórica em resolver a filogenia destes canídeos. Em virtude disto, este estudo buscou reconstruir as relações filogenéticas e datar a divergência entre as espécies componentes deste gênero, através do uso de diferentes segmentos do DNA mitocondrial (mtDNA), perfazendo um total de 6000 pb. Foram utilizados diferentes métodos de reconstrução filogenética, e todas as análises apoiaram a mesma árvore. Múltiplos indivíduos de cada espécie foram incluídos, viabilizando a avaliação da monofilia de cada uma delas (incluindo L. sechurae, testado aqui pela primeira vez). Todas as espécies formaram grupos monofiléticos bem apoiados, corroborando seu reconhecimento como entidades taxonômicas. Uma única exceção a este padrão foi a presença de dois indivíduos de L. vetulus provenientes de São Paulo portando mtDNA de L. gymnocercus, indicando um potencial caso de expansão na distribuição desta última, ou hibridação entre estas espécies. As análises de datação molecular indicaram que o gênero iniciou sua radiação evolutiva há cerca de 1 milhão de anos, corroborando estudos anteriores que reportaram uma origem muito recente para este grupo de canídeos. A espécie mais basal foi L. vetulus, seguida de L. sechurae, e o grupo mais interno contém L. culpaeus e L. fulvipes, cuja divergência ocorreu há apenas cerca de 390 mil anos. A partir dos padrões filogenéticos inferidos, discutimos hipóteses sobre a biogeografia histórica do gênero, buscando compreender este rápido processo de diversificação endêmico da região neotropical.