Variação geográfica em Sporophila (Aves: thraupidae) com base em evidências fenotípicas, ecológicas e genéticas

Abstract

Esta tese revela a diversidade de formas biológicas crípticas dentro de um dos gêneros mais característicos de pássaros de paisagens abertas da região Neotropical, os papa-capins, Sporophila, grupo que apresenta uma riqueza de espécies expressiva dentre os Thraupidae, e com evidências de que processos de especiação ainda possam estar em curso. A questão que guia o estudo é como essa diversidade biológica é gerada e mantida nesse gênero de pássaros, caracterizados pela grande capacidade de dispersão e baixa propensão ao isolamento geográfico por barreiras físicas. Utilizando múltiplas ferramentas analíticas, foram estudadas características morfológicas, de vocalização, biogeográficas e moleculares para descrever a extensão das variações intra e interespecíficas e como linhagens podem ser formadas. Como modelo de estudo dois complexos de espécies de Sporophila com ampla e concordante distribuição geográfica na América do Sul foram amostrados ao longo de toda sua região de ocorrência, as patativas (Sporophila plumbea/beltoni) e os caboclinhos (Sporophila bouvreuil/pileata/nigrorufa). Os resultados mostram diferenças entre os padrões de radiação ou divergência das linhagens em cada um dos complexos. Patativas representam um pequeno conjunto de espécies incipientes com radiação adaptativa, enquanto que a radiação nos caboclinhos não envolve adaptações morfológicas. Linhagens de caboclinhos divergem em alopatria de suas populações reprodutivas e mudanças nas vocalizações sem a formação de dialetos locais são acompanhadas por mudanças no colorido da plumagem nupcial dos machos. Em ambos os grupos foi possível detectar uma diversidade críptica com diagnose além das espécies tradicionalmente propostas. Linhagens divergentes ou em franco processo de diferenciação foram corroboradas por marcadores genéticos em diferentes níveis de organização.Experimentalmente, foi simulado o contato secundário das populações redefinidas resultando em evidências quantitativas sobre o desenvolvimento de mecanismo de isolamento pré-reprodutivo. Os resultados são confrontados com o conhecimento descrito sobre mecanismos de especiação em aves num cenário de seleção natural e sexual atuante em populações que podem ter se diversificado após isolamento geográfico ou via especiação ecológica. Por fim, sugere-se uma classificação taxonômica útil para representar a diversidade de táxons nos Sporophila estudados.

This work reveals the diversity of cryptic forms within the most emblematic birds from the Neotropical grasslands, the Seedeaters, Sporophila, a group with rapid diversification rate with evidence of ongoing speciation. The background question of the study is how this biological diversity is generated and maintained in this genus of birds, which are characterized by the great capacity of dispersion and low susceptibility to geographic isolation by physic brakes. Using multiple analytical tools, morphological, vocalization, biogeographic and molecular characteristics were studied to explain the extent of intra and interspecific variations and how lineages can be formed. As study model, two Sporophila superspecies with wide and concordant geographic distribution inner South America were sampled throughout of whole range, the Plumbeous Seedeater and Capuchinos. The results show marked dichotomy between the more general patterns of radiation or divergence of the lineages in each of the groups. Plumbeous Seedeeater represent a small cluster of incipient species with adaptive radiation, whereas the radiation in Capuchinos does not involve morphological adaptations. Lineages of Capuchinos diverge in allopatric/peripatric from their breeding populations and changes in vocalizations without the formation of local dialects covariate to changes in the color of the breeding plumage of males. In both groups, it was possible to detect a cryptic diagnosable diversity beyond the traditionally current known species. Divergent or differentiated lineages ongoing were corroborated by neutral genetic signals at different sorting levels. Contact of these lineages/taxa was simulated experimentally to test their skill to discriminate heterospecific closely related species provide assortative mate predisposition.The results are confronted with the knowledge about the mechanisms of speciation in birds in a natural and sexual selection scenario among populations that may have diversified after geographic isolation or via ecological speciation. Finally, a taxonomic classification useful to represent the biological diversification in the studied Sporophila is suggested.