Filogenia dos peixes-agulha da familia Belonidae (Atherinomorphae: Beloniformes)

Abstract

The Belonidae includes 48 species of fishes that share an elongated body, dorsal and anal fins displaced posteriorly, pelvic fin with six rays, and thin, elongate jaws with large conical teeth. Despite the great morphological homogeneity, molecular techniques have suggested that Belonidae is not monophyletic. In order to test the monophyly of Belonidae, this study was designed to perform a comprehensive, total evidence phylogenetic analysis of the family. To accomplish that, we performed a maximum parsimony analysis, without differential character weighting, based on a matrix of 257 morphological characters and 4808 base pairs from seven DNA fragments (nuclear - RAG2, CK and TMO-4C4 and mitochondrial - 12S, 16S, ATPase 6 and 8, citb) encoded for 104 terminal taxa. The ingroup included all valid species of living and fossil Belonidae and representative populations of some species that are widely distributed. The outgroup was selected to include almost all genera of Beloniformes and three representatives of the Cyprinodontiformes. The analysis resulted in nine most parsimonious trees with 8465 steps (CI = 0. 35, RI = 0. 67).Our results corroborate the monophyly of the order Beloniformes, the superfamily Scomberesocoidea, and the families Exocoetidae, Scomberesocidae, and Zenarchopteridae, and refute the monophyly of the superfamily Exocoetoidea and the families Belonidae and Hemiramphidae. For this reason we propose a new composition for the family Belonidae, with the inclusion of the genera presently in Scomberesocidae. This new classification restores the monophyly of the Belonidae, which is strongly supported by 20 molecular and 19 morphological synapomorphies. The newly arranged family Belonidae consists of 14 genera distributed in four subfamilies: Beloninae, Platybeloninae, Potamorrhaphinae, and Strongylurinae. All belonid genera are monophyletic, with the exception of Strongylura, which needs to have its species allocated in four genera to be restored monophyletic: Strongylura, Dorybelone, and two new genera. Phylogenetic diagnoses are presented for all subfamilies and genera, and hypotheses for the evolution of major morphological characters are discussed.

Belonidae é composta por 48 espécies de peixes que compartilham o corpo alongado, as nadadeiras dorsal e anal posicionadas posteriormente, nadadeiras pélvicas com seis raios e as maxilas finas e compridas, com dentes grandes e cônicos. Apesar da grande homogeneidade morfológica, técnicas moleculares sugeriram que Belonidae não é monofilética. Com o objetivo de testar a monofilia de Belonidae este estudo foi concebido para realizar uma abrangente análise filogenética de evidência total. Para isto, foi realizada uma análise de máxima parcimônia sem pesagem diferencial dos caracteres, baseada numa matriz com 257 caracteres morfológicos e 4808 pares de bases de sete fragmentos de DNA (nuclear- RAG2, CK e TMO 4C4 e mitocondrial- 12S, 16S, ATPase 6 e 8, Citb) codificados a partir de 104 táxons terminais. O grupo interno foi composto por todas as espécies recentes e fósseis válidas de Belonidae e as populações mais representativas de algumas espécies que apresentam ampla distribuição. Para grupo externo foram selecionadas espécies de quase todos os gêneros válidos de Beloniformes e três representantes da ordem Cyprinodontiformes. A análise encontrou nove árvores igualmente mais parcimoniosas com 8465 passos (IC= 0,35; IR= 0,67). Nossos resultados corroboram a monofilia da superfamília Belonoidea e das famílias Exocoetidae, Scomberesocidae e Zenarchopteridae, e refutam a monofilia da superfamília Exocoetoidea e das famílias Belonidae e Hemiramphidae. Por este motivo, é aqui proposta uma nova composição para a família Belonidae, com a anexação dos gêneros atualmente em Scomberesocidae. Esta nova classificação restaura a monofilia de Belonidae, que é fortemente suportada por 20 sinapomorfias morfológicas e 19 moleculares. Em seu novo arranjo, a família Belonidae está composta por 14 gêneros distribuídos em quatro subfamílias: Beloninae, Platybeloninae, Potamorrhaphinae e Strongylurinae. Todos os gêneros de Belonidae são monofiléticos, a exceção de Strongylura, que para tornar-se monofético deve ter suas espécies alocadas em quatro gêneros: Strongylura, Dorybelone e dois gêneros novos. São apresentadas diagnoses filogenéticas para todas as subfamílias e gêneros, além de discutidas hipóteses de evolução dos principais caracteres morfológicos.